Медлекция

Физиология и свойства возбудимых тканей

Лекция 2

Элементарной биологической единицей является клетка. Клетка – это структурно-функциональная единица органа (ткани), способная самостоятельно существовать, расти, размножаться, активно реагировать на раздражение.

В каждой клетке есть «органы»:

1. Ядро

2. Цитоплазма

3. Оболочка.

Кроме «органов» в цитоплазме клетки имеются образования, выполняющие определенные функции - это органоиды или органеллы.

Некоторые органоиды есть во всех видах клеток, они называются органоидами общего порядка. К ним относятся:

- митохондрии

- аппарат Гольджи

- рибосомы

- клеточный центр

- эндоплазматическая сеть

Все эти образования выполняют определенную функцию.

Ядро – регулирует жизнедеятельность клетки, осуществляет передачу генетической информации, синтез белка и рецепцию биологически активных веществ.

Цитоплазма участвует в процессах метаболизма и поддержании постоянства внутренней среды клетки.

Эндоплазматическая сеть является главным депо ионов Са

Рибосомы синтезируют белки

Митохондрии участвуют в генерации и аккумуляции энергии

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) участвует в секреции биологически активных веществ.

Лизосомы осуществляют переваривание поглощенных клетками питательных веществ.

Все ткани человеческого организма являются возбудимыми. Для них характерны 4 свойства:

  • возбудимость
  • проводимость
  • рефрактерность
  • лабильность

Для мышечной ткани характерна также сократимость.

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани

Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Он легко дозируется, мало травмирует ткань и близок к раздражителям, имеющим место в живых организмах.

Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.

Структурной основой биологической мембраны является двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки.

Мембранные белки в функциональном отношении делятся на 4 класса: «насосы», каналы, рецепторы и ферменты. Ионоселективные каналы представляют собой пути переноса заряженных молекул и ионов. Через каналы в клетку проникают и лекарственные вещества. Для каждого катиона и аниона существует свой собственный канал. Рецепторы мембран представлены белковыми молекулами, которые «узнают» то или иное биологически активное вещество, контактируют с ним и передают в клетку информацию о характере биохимических взаимодействий.

Существует два основных вида транспорта через мембрану клетки: пассивный (фильтрация, диффузия, осмос) и активный (работа мембранных белковых «насосов»)

Пассивный транспорт. Фильтрация осуществляется через мембранные белковые каналы – поры, зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диффузия - пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой). Осмос представляет собой частный случай диффузии растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворенные вещества.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии.

Активный транспорт. Это универсальный для всех видов мембран перенос веществ против концентрационных или электрохимических градиентов (из области низкой концентрации в область высокой). Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении (окислительное фосфорилирование) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Разновидностью активного транспорта, связанной с деятельностью самой клетки, является микровезикулярный транспорт (пиноцитоз, экзоцитоз и фагоцитоз). При пиноцитозе происходит активное поглощение клеткой жидкости из окружающей среды с формированием пузырьков и последующим переносом их через цитоплазму. Процесс слияния пузырьков с мембраной клетки и выделение клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей называется экзоцитозом. Явление фагоцитоза заключается в способности клеток активно захватывать и поглощать микроорганизмы, разрушенные клетки и инородные частицы.

Все ткани организма могут находиться в двух состояниях:

  1. состоянии относительного физиологического покоя
  2. состоянии активности.

Состояние активности наблюдается при раздражении ткани. Существует 2 вида активного состояния тканей: возбуждение и торможение. Возбуждение – ответная реакция ткани на раздражение, характеризующаяся повышением функций ткани. Торможение – ответная реакция ткани на раздражение, характеризующаяся снижением функций ткани.

Биологический потенциал – это электрический процесс, возникающий в возбудимых тканях в процессе их жизнедеятельности. В состоянии относительного физиологического покоя регистрируется потенциал покоя. В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов:

  1. катионы натрия (положительный заряд)
  2. катионы калия (положительный заряд)
  3. анионы хлора (отрицательный заряд)
  4. анионы органических соединений (отрицательный заряд).

Эти ионы в свободном состоянии находятся во вне-и внутриклеточной жидкости, однако их концентрация по обе стороны клеточной мембраны различна. Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений.

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа:

1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация);

2) деполяризация;

3) реполяризация

4) гиперполяризация.

Статическая поляризация. В состоянии относительного покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). Его величину можно измерить, введя внутрь клетки микроэлектрод (стеклянный капилляр, заполненный проводящим ток раствором).Второй электрод помещается снаружи. Луч на экране осциллографа показывает, что до прокола микроэлектродом мембраны разность потенциалов между электродами была равна нулю.В момент прокола обнаружена разность потенциалов, указывающая, что внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к ее наружной поверхности. В разных тканях МП равен от 30 до 90 мВ. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений.

В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд.

Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий при действии раздражителя, по силе превышающего порог возбудимости данной ткани. Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал.

При изучении возникновения потенциала действия в качестве раздражителя используют электрический ток. В зависимости от силы различают подпороговый (недостаточный для возникновения возбуждения), пороговый (достаточный) и надпороговый (чрезмерный) ток. Несмотря на то, что подпороговый ток не вызывает возбуждения, он все-таки деполяризует мембрану. Эта деполяризация называется локальным ответом (она не распространяется). Если сила раздражения достаточная (пороговая), то деполяризация достигает определенной величины, которая называется критическим уровнем деполяризации.

Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал.

Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.

Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения.

Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Так, в период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной. Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до 0. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение ткани.

В фазе восстановления МП возбудимость также начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от 0 до исходной величины называется периодом первичной относительной рефрактерности. Ткань может ответить возбуждением только на сильные, надпороговые, раздражения.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает короткий период экзальтации – повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. По времени он соответствует процессу реполяризации.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения – повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до 0), называемое периодом вторичной относительной рефрактерности. Он совпадает с развитием гиперполяризации мембраны. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну.

Основная функция нервных волокон – передача нервного импульса. Скорость проведения импульса по нервному волокну высокая и зависит от наличия миелиновой оболочки и диаметра волокна. Чем больше диаметр, тем выше скорость.

Нервные волокна проводят возбуждение в обоих направлениях. Проведение импульсов по нервному волокну изолированное. Нервные волокна практически не утомляются. Возбуждение по нервным волокнам проводится без затухания.

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов. Существует 2 основных вида волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Миелиновые нервные волокна, в отличие от безмиелиновых, покрыты одним или несколькими слоями клеток. Эта оболочка защищает волокно от повреждения, способствует его питанию, а также намного увеличивает скорость передачи нервного импульса. Через равные промежутки (в среднем через 1 мм) миелиновая оболочка прерывается, оставляя небольшие участки отростка нервной клетки – перехваты Ранвье.

Нервные волокна подразделяют на группы:

А – нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость передачи нервного импульса.

В – миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже

С – безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса.

При раздражении нервного волокна в его участке, непосредственно соприкасающемся с раздражителем, возникает потенциал действия. Изменение заряда клеточной мембраны ведет к возникновению разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна и следовательно к появлению электрического тока, направленного от возбужденного участка к невозбужденному.

В миелиновых волокнах импульс возникает только в перехватах Ранвье. При возбуждении каждый следующий перехват усиливает нервный импульс, а потому он не только не затухает в процессе передачи, но может «перепрыгивать через один или несколько перехватов. Это ведет к очень быстрому движению импульса по нервному волокну.

В безмиелиновых волокнах нервный импульс распространяется волнообразно, последовательно возбуждаются небольшие участки размером в несколько микрометров. Возбуждение распространяется гораздо медленнее, чем по миелиновым волокнам.

Физиология мышц.

У позвоночных и человека три вида мышц: 1) поперечнополосатые мышцы скелета, 2) поперечнополосатая мышца сердца – миокард и 3) гладкие мышцы, образующие стенки полых внутренних органов и сосудов.

Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица - двигательный нейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон.

Основные функции мышечной ткани:

  1. двигательная обеспечение движения
  2. статическая обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе
  3. рецепторная в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать собственные движения
  4. депонирующая в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.

Физиологические свойства скелетных мышц:

  • Возбудимость.
  • Проводимость
  • Рефрактерность
  • Лабильность
  • Сократимость способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы.

Механизмы мышечного сокращения и расслабления.

Поперечно-полосатая скелетная мышца состоит из длинных волокон – миофибрилл, внутри которых располагаются нити сократительных белков – актина и миозина. Нити миозина толстые и не смещаются, из актина образуются тонкие нити, способные к смещению. Нити актина покрыты слоем белка тропонина, препятствующего их взаимодействию с миозином. Нити сократительных белков окружены цитоплазмой (саркоплазмой).

При возбуждении мышцы открываются многочисленные каналы в мембране саркоплазматической сети, через которые в саркоплазму выходят ионы кальция. Они взаимодействуют с белком тропонином, освобождая от него нити актина. Кроме того, кальций стимулирует распад молекул АТФ, высвобождая большое количество энергии, за счет которой актин взаимодействует с миозином – нити актина как бы вдвигаются в промежутки между нитями миозина, и все мышечное волокно сокращается.

Для расслабления мышцы тоже требуется энергия в виде молекул АТФ. За счет этой энергии идет работа кальциевого насоса, удаляющего ионы кальция из саркоплазмы. В результате освободившиеся молекулы тропонина блокируют актин, препятствуя его взаимодействию с миозином. Нити снова расходятся, мышечное волокно расслабляется.

При изотоническом сокращении изменяется длина мышечного волокна без изменения тонуса. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. При изометрическом сокращении возрастает напряжение мышечного волокна без изменения его длины. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. В целом организме сокращения мышц всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять.

Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема.

В зависимости от частоты наносимого раздражения может возникнуть одиночное или слитное (тетаническое) сокращение.

Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

  • латентный период - время от момента раздражения до начала сокращения; в это время в мышце происходят биохимические и биофизические процессы, одним из проявлений которых является ПД.
  • фаза сокращения (фаза укорочения)
  • фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.

Тетаническое сокращение. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе сокращения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.

Гладкий тетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с.

Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т.е. умеренной степени напряжения.

При сокращении мышцы химическая энергия АТФ превращается в тепловую и механическую. При сокращении мышцы выделяется тепло. Различают две фазы теплопродукции – начальную (во время сокращения) и отсроченную. Начальная фаза зависит от химических процессов, которые переводят мышцу из покоя в активное состояние. Происходит она в анаэробных условиях. Вторая фаза связана с процессами, которые обеспечивают ресинтез АТФ (преимущественно гликолиз и окислительное фосфорилирование). Длительная (на протяжении нескольких часов) мышечная работа обеспечивается за счет окисления липидов.

Утомление мышц. При длительной или интенсивной мышечной работе развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.

Нарушение возбудимости и сократимости мышечного волокна в первую очередь обусловлено нехваткой энергии, вследствие того, что молекулы АТФ не успевают восстанавливаться. Утомление быстрее развивается при интенсивной мышечной работе и медленнее при длительной относительно малоинтенсивной работе.

Гладкие мышцы. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. В отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц, возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов. Благодаря малой скорости сокращения, гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительным сокращениям с небольшой затратой энергии и без утомления.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Это свойство имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности, которая имеет миогенное происхождение и возникает в мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма. Автоматизм гладких мышечных волокон желудка, кишечника, матки, мочеточников проявляется их способностью ритмично сокращаться при отсутствии внешних раздражений, без воздействия нервных импульсов.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы).

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

 

 

Філімонов В.І. «Фізіологія людини» стор. 19-61