Медлекция

Физиология нейрона. Возбуждение и торможение в ЦНС. Интегративная функция нейронных цепей

Лекция 3

Нейрон – анатомо-гистологическая единица ЦНС. Он состоит из тела и отростков. Тела нейронов составляют серое вещество головного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в питании отростков.

Отростки нейронов:

  1. аксоны длинные маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии
  2. дендриты короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона.

Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, в обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами.

По локализации нейроны подразделяются на центральные и периферические. Центральными называются те нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС. Периферические нейроны принадлежат периферической нервной системе. Они могут залегать в спинно-мозговых ганглиях, в ганглиях черепно-мозговых нервов, в ганглиях вегетативной нервной системы.

В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на 3 основные группы:

  1. афферентные (чувствительные)
  2. эфферентные (двигательные)
  3. вставочные (контактные).

Афферентные нейроны обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС.

Эфферентные нейроны обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию.

Вставочные нейроны обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные).

В зависимости от эффекта вставочные нейроны подразделяются на:

  1. возбуждающие оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны
  2. тормозные оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны.

В зависимости от вида медиатора в синапсе нейрона различают:

    1. холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин)
    2. адренергические нейроны (медиаторы адреналин и норадреналин)

Среди множества известных функций нейрона: трофической, генераторной, проводящей возбуждение, наибольший интерес представляет способность нейронов синтезировать и секретировать биологически активные вещества. Одна нервная клетка может синтезировать только один вид медиатора.

Понятие о нейроглии.

Нейроглия это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и ПНС. Количество глиальных клеток на порядок выше количества нервных клеток.

Функции нейроглии:

  1. опорная поддерживает нервные клетки
  2. изолирующая препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона на тело другого
  3. регуляторная участвует в регуляции работы ЦНС, в частности, обеспечивая передачу импульсов в нужном направлении; регулирует возбудимость нервных клеток.
  4. трофическая участвует в обменных процессах нейронов.

Физиология синапсов.

В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.

Синапсы по локализации делятся на центральные (расположены в пределах ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы) и периферические (расположены вне ЦНС, обеспечивают связь с клетками иннервируемой ткани).

В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

По механизму передачи синапсы делятся на химические и электрические. Химические синапсы передают возбуждение или торможение за счет особых веществ – медиаторов. В зависимости от вида медиатора химические синапсы подразделяются на:

  1. холинергические (медиатор ацетилхолин)
  2. адренергические (медиаторы адреналин, норадреналин)
  3. гистаминергические (медиатор гистамин)
  4. серотонинергические (медиатор серотонин)

По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные.

Синапс состоит из трех основных компонентов:

  1. пресинаптической мембраны
  2. постсинаптической мембраны
  3. синаптической щели

Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Этапы синаптической передачи.

  1. Синтез медиатора. В цитоплазме нейронов и нервных окончаний синтезируются химические медиаторы биологически активные вещества. Они синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках нервных окончаний.
  2. Секреция медиатора. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно, а под влиянием нервного импульса резко усиливается.
  3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. Это взаимодействие заключается в избирательном изменении проницаемости ионоселективных каналов эффекторной клетки в области активных центров связывания с медиатором. В случае увеличения проницаемости натриевых и кальциевых каналов усиливается поступление Na и Ca в клетку с последующей деполяризацией мембраны, возникновением ПД и дальнейшей передачей нервного импульса. Такие синапсы называются возбуждающими. Если повышается проницаемость калиевых каналов и каналов для хлора, наблюдается избыточный выход К из клетки с одновременной диффузией в нее Cl , что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозных постсинаптических потенциалов. Передача нервных импульсов затрудняется или совсем прекращается. Такие синапсы называются тормозными.

Рецепторы, взаимодействующие с АХ (ацетилхолином), называются холинорецепторами. В функциональном отношении они разделяются на две группы: М - и Н-холинорецепторы. В синапсах скелетных мышц присутствуют только Н-холинорецепторы, тогда как в мышцах внутренних органов – преимущественно М-холинорецепторы.

Рецепторы, взаимодействующие с НА (норадреналином), называются адренорецепторами. В функциональном отношении они делятся на альфа- и бета-адренорецепторы. В постсинаптической мембране гладкомышечных клеток внутренних органов и кровеносных сосудов часто соседствуют оба вида адренорецепторов. Действие НА является деполяризующим, если он взаимодействует с альфа-адренорецепторами (сокращение мышечной оболочки стенок кровеносных сосудов или кишечника), или тормозным – при взаимодействии с бета-адренорецепторами (их расслабление).

  1. Инактивация медиатора. Инактивация (полная потеря активности) медиатора необходима для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. Наиболее важным путем инактивации является гидролитическое расщепление с помощью ингибиторов. Для АХ ингибитором является холинэстераза, для НА и адреналина моноаминоксидаза и катехолоксиметилтрансфераза.

Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов.

Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда деполяризация мембраны достигает критического уровня, в постсинаптической мембране возникает потенциал действия, и возбуждение распространяется по нервному или мышечному волокну.

Медиатор – это особое химическое вещество, которое передает возбуждение с пре- на постсинаптическую мембрану синапса.

Классификация медиаторов по химическому строению:

  1. сложные эфиры (ацетилхолин)
  2. катехоламины (дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин)
  3. аминокислоты (глицин, ГАМК) и др.

По функциональным особенностям медиаторы делятся на возбуждающие и тормозные.

Возбуждающие медиаторы вызывают деполяризацию клеточной мембраны, повышая уровень ее проницаемости для натрия и калия, в результате чего формируется потенциал действия. К этой группе относятся ацетилхолин, глутамин.

Тормозные медиаторы вызывают гиперполяризацилю клеточной мембраны за счет повышения ее проницаемости для ионов калия и хлора. В результате порог возбудимости клетки резко повышается. К этой группе относятся ГАМК, глицин, серотонин и др.

Катехоламины и гистамин могут осуществлять как возбуждающую, так и тормозную функцию.

В различных отделах ЦНС можно обнаружить скопления нейронов, участвующих в регуляции отдельных функций организма. Это нервные центры. Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса.

К функциональным особенностям нервных центров относятся: иррадиация возбуждения, конвергенция и дивергенция, суммация и т.д.

Иррадиация – при возбуждении (особенно сильном и длительном) одной группы нейронов импульсы распространяются на большое количество клеток. Чтобы возбуждение не распространялось безудержно, часть импульсов блокируется тормозными нейронами. Значение: организм обладает «запасными вариантами» на случай повреждения какой-либо группы клеток. Через некоторое время иррадиация сменяется явлением концентрации возбуждения в необходимом центре. В основе принципов иррадиации и концентрации лежат свойства конвергенции и дивергенции.

Конвергенция – при возбуждении большого количества нейронов импульсы сходятся к одной группе нервных клеток за счет того, что аксоны нескольких нейронов могут заканчиваться на одной нервной клетке.

Дивергенция – способность одного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с разными нервными клетками. Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Конвергенция и дивергенция взаимосвязаны.

Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают 2 вида суммации:

последовательная суммация – если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД;

пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона.

Принцип доминанты – доминанта – это очаг возбуждения, преобладающий в данный момент в ЦНС. Благодаря доминанте организм выполняет наиболее важные в данный момент действия, не тратя энергию на менее актуальные.

Принцип подчиненности – нижележащие нервные центры подчиняются вышележащим. Самым низшим отделом ЦНС является спинной мозг, самым высшим – кора больших полушарий головного мозга.

 

Координационная деятельность ЦНС.

Координационная деятельность ЦНС представляет собой согласованную работу отдельных нейронов и нервных центров. В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.

Торможение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся снижением функций ткани.

Виды центрального торможения:

  1. первичное/li>
  2. вторичное.

Первичное торможение возникает за счет тормозных нейронов. Это особый вид вставочных нейронов, которые при передаче импульса выделяют тормозной медиатор. Главная задача тормозных нейронов – ограничивать распространение возбуждения.

Различают два вида первичного торможения: пресинаптическое и постсинаптическое.

Пресинаптическое торможение возникает, когда аксон тормозного нейрона образует синапс с аксоном возбуждающего нейрона, препятствуя проведению импульса.

Постсинаптическое торможение возникает, если аксон тормозного нейрона образует синапс с телом нейрона и, выделяя медиатор, вызывает гиперполяризацию клеточной мембраны, тормозя активность клетки. Основными медиаторами, вызывающими этот вид торможения, являются ГАМК и глицин.

Вторичное торможение возникает без участия тормозных нейронов. Оно по принципу индукции возникает вслед за возбуждением, предохраняя нейроны от перевозбуждения.

Виды постсинаптического торможения:

  1. Возвратное постсинаптическое торможение Возбуждение, возникающее в мотонейроне, распространяется по прямому пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тормозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. В этом случае развивающееся торможение бывает тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. Это торможение в центрах мышц-сгибателей и разгибателей обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы, что необходимо при ходьбе и беге, ритмических движениях верхних конечностей.
  2. Латеральное торможение является разновидностью возвратного торможения. Вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения.
  3. Реципрокное (сопряженное) торможение обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей, т.е. движение конечностей.