Медлекция

Физиология нейрона. Возбуждение и торможение в ЦНС. Интегративная функция нейронных цепей.

Лекция 6

Нейрон – анатомо-гистологическая единица ЦНС. Он состоит из тела и отростков. Тела нейронов составляют серое вещество головного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в питании отростков.

Отростки нейронов:

  1. аксоны – длинные маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии
  2. дендриты – короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона.

    Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, в обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами.

    По локализации нейроны подразделяются на центральные и периферические. Центральными называются те нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС. Периферические нейроны принадлежат периферической нервной системе. Они могут залегать в спинно-мозговых ганглиях, в ганглиях черепно-мозговых нервов, в ганглиях вегетативной нервной системы.

В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на 3 основные группы:

  1. афферентные (чувствительные)
  2. эфферентные (двигательные)
  3. вставочные (контактные).

    Афферентные нейроны обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС.

    Эфферентные нейроны обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию.

    Вставочные нейроны обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные).

    В зависимости от эффекта вставочные нейроны подразделяются на:

  1. возбуждающие – оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны
  2. тормозные – оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны.

    В зависимости от вида медиатора в синапсе нейрона различают:

    1. холинергические нейроны (медиатор – ацетилхолин)
    2. адренергические нейроны (медиаторы – адреналин и норадреналин)

Среди множества известных функций нейрона: трофической, генераторной, проводящей возбуждение, наибольший интерес представляет способность нейронов синтезировать и секретировать биологически активные вещества. Одна нервная клетка может синтезировать только один вид медиатора.

Аксонный транспорт заключается в передвижении от тела клетки к окончанию аксона синтезированных в клеточных органеллах секреторных гранул. Помимо прямого аксонного транспорта, существует и обратный (ретроградный), сущность которого заключается в захвате аксонными окончаниями (путем пиноцитоза) из синаптической щели неизрасходованных молекул вещества и сохранении их в теле нейрона в виде некоторого резерва.

      Понятие о нейроглии.

Нейроглия – это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и ПНС. Количество глиальных клеток на порядок выше количества нервных клеток.

Функции нейроглии:

  1. опорная – поддерживает нервные клетки
  2. изолирующая – препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона на тело другого
  3. регуляторная – участвует в регуляции работы ЦНС, в частности, обеспечивая передачу импульсов в нужном направлении
  4. трофическая – участвует в обменных процессах нейронов
  5. регуляторная – регулирует возбудимость нервных клеток.

    Физиология синапсов.

В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.

Синапсы по локализации делятся на центральные (расположены в пределах ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы) и периферические (расположены вне ЦНС, обеспечивают связь с клетками иннервируемой ткани).

В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

По механизму передачи синапсы делятся на химические и электрические. Химические синапсы передают возбуждение или торможение за счет особых веществ – медиаторов. В зависимости от вида медиатора химические синапсы подразделяются на:

  1. холинергические (медиатор – ацетилхолин)
  2. адренергические (медиаторы – адреналин, норадреналин)

По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные.

Синапс состоит из трех основных компонентов:

  1. пресинаптической мембраны
  2. постсинаптической мембраны
  3. синаптической щели

Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Особенности строения нервно-мышечного синапса обусловливают его физиологические свойства.

  1. Одностороннее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране), обусловленное наличием чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране.
  2. Синаптическая задержка проведения возбуждения (время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического ответа), связанная с малой скоростью диффузии медиатора в синаптическую щель по сравнению со скоростью прохождения импульса по нервному волокну.
  3. Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса, обусловленная временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.
  4. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам, обусловленная специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

Этапы синаптической передачи.

  1. Синтез медиатора. В цитоплазме нейронов и нервных окончаний синтезируются химические медиаторы – биологически активные вещества. Они синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках нервных окончаний.
  2. Секреция медиатора. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно, а под влиянием нервного импульса резко усиливается.
  3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны. Это взаимодействие заключается в избирательном изменении проницаемости ионоселективных каналов эффекторной клетки в области активных центров связывания с медиатором. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, образование и выделение гормонов секреторными клетками. В случае увеличения проницаемости натриевых и кальциевых каналов усиливается поступление Na и Ca в клетку с последующей деполяризацией мембраны, возникновением ПД и дальнейшей передачей нервного импульса. Такие синапсы называются возбуждающими. Если повышается проницаемость калиевых каналов и каналов для хлора, наблюдается избыточный выход К из клетки с одновременной диффузией в нее Cl , что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозных постсинаптических потенциалов. Передача нервных импульсов затрудняется или совсем прекращается. Такие синапсы называются тормозными.

    Рецепторы, взаимодействующие с АХ, называются холинорецепторами. В функциональном отношении они разделяются на две группы: М - и Н-холинорецепторы. В синапсах скелетных мышц присутствуют только Н-холинорецепторы, тогда как в мышцах внутренних органов – преимущественно М-холинорецепторы.

    Рецепторы, взаимодействующие с НА, называются адренорецепторами. В функциональном отношении они делятся на альфа- и бета-адренорецепторы. В постсинаптической мембране гладкомышечных клеток внутренних органов и кровеносных сосудов часто соседствуют оба вида адренорецепторов. Действие НА является деполяризующим, если он взаимодействует с альфа-адренорецепторами (сокращение мышечной оболочки стенок кровеносных сосудов или кишечника), или тормозным – при взаимодействии с бета-адренорецепторами (их расслабление).

  1. Инактивация медиатора. Инактивация (полная потеря активности) медиатора необходима для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. Наиболее важным путем инактивации является гидролитическое расщепление с помощью ингибиторов. Для АХ ингибитором является холинэстераза, для НА и адреналина – моноаминоксидаза и катехолоксиметилтрансфераза.

    Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов.

В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.

Торможение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся снижением функций ткани.

Первичное торможение в ЦНС возникает за счет тормозных нейронов. Это особый вид вставочных нейронов, которые при передаче импульса выделяют тормозной медиатор. Различают 2 вида первичного торможения: постсинаптическое и пресинаптическое.

Постсинаптическое торможение возникает, если аксон тормозного нейрона образует синапс с телом нейрона и, выделяя медиатор, вызывает гиперполяризацию клеточной мембраны, тормозя активность клетки.

Пресинаптическое торможение возникает, когда аксон тормозного нейрона образует синапс с аксоном возбуждающего нейрона, препятствуя проведению импульса.