Медлекция

Физиология анализаторов

Лекции 17 и 18

Анализатор – совокупность трех отделов нервной системы: периферического, проводникового и центрального.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, воспринимающими внешние и внутренние раздражения.

Все рецепторы делятся на две группы: дистантные и контактные. Дистантные рецепторы способны воспринимать раздражения, источник которых находится на значительном расстоянии от организма (зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы). Контактные рецепторы возбуждаются при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. К ним относятся тактильные, температурные, вкусовые рецепторы.

Рецепторы трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса. Причиной возникновения возбуждения в рецепторе является деполяризация его поверхностной мембраны в результате воздействия раздражителя. Эту деполяризацию называют рецепторным, или регенераторным, потенциалом.

Адаптация - приспособление к силе раздражителя. Происходит снижение чувствительности рецепторов к постоянно действующему раздражителю. Проприорецепторы не способны к адаптации.

Проводниковый отдел анализатора представлен нервными путями, проводящими нервные импульсы в центральный отдел анализатора.

Центральный, или мозговой, отдел анализатора — определенные области коры большого мозга. В клетках коры большого мозга нервные импульсы являются основой для возникновения ощущения. На базе ощущений возникают более сложные психические акты — восприятие, представление и абстрактное мышление.

Павлов И.П. Мозговой конец анализатора состоит из двух частей: ядра и периферических рассеянных нервных элементов, располагающихся по всей поверхности коры головного мозга.

Центральная часть анализатора (ядро) состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Рассеянные элементы мозгового конца анализатора представлены менее дифференцированными нейронами, способными к выполнению простейших функций.

Все анализаторы делятся на внешние и внутренние. К внешним анализаторам относят зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный и кожный. К внутренним анализаторам - двигательный, вестибулярный и анализатор внутренних органов (интерорецептивный анализатор).

ВНЕШНИЕ АНАЛИЗАТОРЫ.

Зрительный анализатор. Периферический отдел зрительного анализатора - фоторецепторы, расположенные на сетчатой оболочке глаза. Нервные импульсы по зрительному нерву (проводниковый отдел) поступают в затылочную область — мозговой отдел анализатора. В нейронах затылочной области коры большого мозга возникают многообразные и различные зрительные ощущения.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Стенку глазного яблока образуют три оболочки: роговица, склера, или белочная, и сосудистая. Внутренняя (сосудистая) оболочка состоит из сетчатки, на которой расположены фоторецепторы (палочки и колбочки), и ее кровеносных сосудов.

В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. Рефракция – преломление света в оптических средах глаза.

Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу: дальнозоркость и близорукость.

Поле зрения — угловое пространство, видимое глазом при фиксированном взгляде и неподвижной голове.

На сетчатке расположены фоторецепторы: палочки (с пигментом родопсин) и колбочки (с пигментом йодопсин). Колбочки обеспечивают дневное зрение и восприятие цвета, палочки – сумеречное, ночное зрение.

Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Механизм цветовосприятия по общепринятой, но уже устаревшей трехкомпонентной теории заключается в том, что в зрительной системе имеются три датчика, чувствительных к трем основным цветам: красному, желтому и синему. Поэтому нормальное цветовосприятие называется трихромазией. При определенном смешении трех основных цветов возникает ощущение белого цвета. При нарушении работы одного или двух датчиков основных цветов правильного смешения цветов не наблюдается и возникают нарушения цветовосприятия.

Различают врожденную и приобретенную формы цветоаномалии. При врожденной цветоаномалии чаще наблюдается снижение чувствительности к синему цвету, а при приобретенной — к зеленому. Цветоаномалия Дальтона (дальтонизм) заключается в снижении чувствительности к оттенкам красного и зеленого цветов. Этим заболеванием страдают около 10 % мужчин и 0,5 % женщин.

Процесс восприятия цвета не ограничивается реакцией сетчатки, а существенно зависит от обработки полученных сигналов мозгом.

Слуховой анализатор.


Значение слухового анализатора состоит в восприятии и анализе звуковых волн. Периферический отдел слухового анализатора представлен спиральным (кортиевым) органом внутреннего уха. Слуховые рецепторы спирального органа воспринимают физическую энергию звуковых колебаний, которые поступают к ним от звукоулавливающего (наружное ухо) и звукопередающего аппарата (среднее ухо). Нервные импульсы, образующиеся в рецепторах спирального органа, через проводниковый путь (слуховой нерв) идут в височную область коры большого мозга — мозговой отдел анализатора. В мозговом отделе анализатора нервные импульсы преобразуются в слуховые ощущения.

Орган слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Строение наружного уха. В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход.

Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С внутренней стороны барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Барабанная перепонка колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны.

Строение среднего уха. В состав среднего уха входит система слуховых косточек — молоточек, наковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба. Одна из косточек — молоточек — вплетена своей рукояткой в барабанную переронку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха.

Слуховые косточки участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, окну преддверия, а затем эндолимфе улитки внутреннего уха.

Окно преддверия расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распостраняются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.

Строение внутреннего уха. В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и улитка, в которой расположены особые рецепторы, реагирующие на звуковые волны. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, который участвует в регуляции положения тела в пространстве и сохранении равновесия.

На основной мембране среднего хода улитки имеется звуковоспринимающий аппарат — спиральный орган. В его состав входят рецепторные волосковые клетки, колебания которых преобразуются в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва и поступают в височную долю коры большого мозга. Нейроны височной доли коры большого мозга приходят в состояние возбуждения, и возникает ощущение звука. Так осуществляется воздушная проводимость звука.

При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень широком диапазоне — от 16 до 20 000 колебаний в 1 с.

Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем — на эндолимфу среднего хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга.

Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.

Вкусовой и обонятельный анализаторы.

Значение вкусового анализатора заключается в апробации пищи при непосредственном соприкосновении ее со слизистой оболочкой полости рта.

Вкусовые рецепторы (периферический отдел) заложены в эпителии слизистой оболочки ротовой полости. Нервные импульсы по проводниковому пути, главным образом блуждающему, лицевому и языкоглоточному нервам, поступают в мозговой конец анализатора, располагающегося в ближайшем соседстве с корковым отделом обонятельного анализатора.

Вкусовые почки (рецепторы) сосредоточены, в основном, на сосочках языка. Больше всего вкусовых рецепторов имеется на кончике, краях и в задней части языка. Рецепторы вкуса располагаются также на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике.

Раздражение одних сосочков вызывает ощущение только сладкого вкуса, других — только горького и т. д. Вместе с тем имеются сосочки, возбуждение которых сопровождается двумя или тремя вкусовыми ощущениями.

Обонятельный анализатор принимает участие в определении запахов, связанных с появлением в окружающей среде пахучих веществ.

Периферический отдел анализатора образуется обонятельными рецепторами, которые находятся в слизистой оболочке полости носа. От обонятельных рецепторов нервные импульсы по проводниковому отделу — обонятельному нерву — поступают в мозговой отдел анализатора — область крючка и гиппокампа лимбической системы. В корковом отделе анализатора возникают различные обонятельные ощущения.

Рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. На поверхности обонятельных клеток имеются реснички. Это увеличивает возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Рецепторы обоняния очень чувствительны. Так, для получения ощущения запаха достаточно, чтобы было возбуждено 40 рецепторных клеток, причем на каждую из них должна действовать всего одна молекула пахучего вещества.

Ощущение запаха при одной и той же концентрации пахучего вещества в воздухе возникает лишь в первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем ощущение запаха ослабевает. Количество слизи в полости носа также влияет на возбудимость обонятельных рецепторов. При повышенном выделении слизи, например во время насморка, происходит снижение чувствительности рецепторов обоняния к пахучим веществам.

Тактильный и температурный анализаторы.

Деятельность тактильного анализатора связана с различением различных воздействий, оказываемых на кожу — прикосновение, давление.

Тактильные рецепторы, находящиеся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа, образуют периферический отдел анализатора. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них. Проводниковый отдел тактильного анализатора представлен чувствительными нервными волокнами, идущими от рецепторов в спинной (через задние корешки и задние столбы), продолговатый мозг, зрительные бугры и нейроны ретикулярной формации. Мозговой отдел анализатора- задняя центральная извилина. В нем возникают тактильные ощущения.

К тактильным рецепторам относят осязательные тельца (мейсснеровы), расположенные в сосудах кожи, и осязательные мениски (меркелевы диски), имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губ. К рецепторам давления относят пластинчатые тельца (Пачини), которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.

Температурный анализатор. Его значение состоит в определении температуры внешней и внутренней среды организма.

Периферический отдел этого анализатора образован терморецепторами. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе. Проводниковый отдел анализатора представлен спиноталамическим путем, волокна которого заканчиваются в ядрах зрительных бугров и нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Мозговой конец анализатора — задняя центральная извилина КГМ, где формируются температурные ощущения.

Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые — колбами Краузе.

Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: более поверхностно находятся холодовые, глубже — тепловые рецепторы.

ВНУТРЕННИЕ АНАЛИЗАТОРЫ.

Вестибулярный анализатор. Участвует в регуляции положения и движения тела в пространстве, в поддержании равновесия, а также имеет отношение к регуляции мышечного тонуса.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, расположенными в вестибулярном аппарате. Они возбуждаются при изменении скорости вращательного движения, прямолинейном ускорении, изменении направления силы тяжести, вибрации. Проводниковый путь — вестибулярный нерв. Мозговой отдел анализатора расположен в передних отделах височной доли КГМ. В результате возбуждения нейронов этого отдела коры возникают ощущения, дающие представления о положении тела и отдельных его частей в пространстве, способствующие сохранению равновесия и поддержанию определенной позы тела в покое и при движении.

Вестибулярный аппарат состоит из преддверия и трех полукружных каналов внутреннего уха. Полукружные каналы — это узкие ходы правильной формы, которые располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Верхний, или передний, канал лежит во фронтальной, задний — в сагиттальной, а наружные — в горизонтальной плоскости. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой

Возбуждение рецепторных клеток происходит за счет перемещения эндолимфы каналов.

Повышение активности вестибулярного анализатора возникает под влиянием изменения скорости движения тела.

Двигательный анализатор. За счет активности двигательного анализатора определяется положение тела или его отдельных частей в пространстве, степень сокращения каждой мышцы.

Периферический отдел двигательного анализатора представлен проприорецепторами, находящимися в мышцах, сухожилиях, связках и околосуставных сумках. Проводниковый отдел состоит из соответствующих чувствительных нервов и проводящих путей спинного и головного мозга. Мозговой отдел анализатора располагается в двигательной области коры головного мозга — передней центральной извилине лобной доли.

Проприорецепторами являются: мышечные веретена, находящиеся среди мышечных волокон, луковицеобразные тельца (Гольджи), расположенные в сухожилиях, пластинчатые тельца, обнаруженные в фасциях, покрывающих мышцы, в сухожилиях, связках и надкостнице. Изменение активности различных проприорецепторов происходит в момент сокращения или расслабления мышц. Мышечные веретена всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения. Поэтому от мышечных веретен постоянно поступают нервные импульсы в центральную нервную систему, в спинной мозг. Это приводит к тому, что двигательные нервные клетки — мотонейроны спинного мозга находятся в состоянии тонуса и непрерывно посылают редкие нервные импульсы по эфферентным путям к мышечным волокнам, обеспечивая их умеренное сокращение — тонус.

Интероцептивный анализатор. Этот анализатор внутренних органов участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

Периферический отдел образован разнообразными интерорецепторами, диффузно расположенными во внутренних органах. Они называются висцерорецепторами.

Проводниковый отдел включает несколько различных по функциональному значению нервов, которые иннервируют внутренние органы, блуждающие, чревные и внутренностные тазовые. Мозговой отдел располагается в моторной и премоторной области КГМ. В отличие от внешних анализаторов мозговой отдел интероцептивного анализатора имеет значительно меньше афферентных нейронов, воспринимающих нервные импульсы от рецепторов. Поэтому здоровый человек не ощущает работу внутренних органов. Это связано с тем, что афферентные импульсы, поступающие от интерорецепторов в мозговой отдел анализатора, не преобразуются в ощущения, то есть не доходят до порога нашего сознания. Однако при возбуждении некоторых висцерорецепторов, например рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки в случае растяжения их стенок, возникают ощущения позыва на мочеиспускание и дефекацию.

Висцерорецепторы участвуют в регуляции работы внутренних органов, осуществляют рефлекторные взаимодействия между ними.

Боль - физиологический феномен, информирующий нас о вредных воздействиях, повреждающих или представляющих потенциальную опасность для организма. Болевые раздражения могут возникать в коже, глубоких тканях и внутренних органах. Эти раздражения воспринимаются ноцицепторами, расположенными по всему телу, за исключением головного мозга. Термин ноцицепция означает процесс восприятия повреждения.

Когда при раздражении кожных ноцицепторов, ноцицепторов глубоких тканей или внутренних органов тела, возникающие импульсы, следуя по классическим анатомическим путям, достигают высших отделов нервной системы и отображаются сознанием, формируется ощущение боли. Комплекс ноцицептивной системы в равной степени сбалансирован в организме комплексом антиноцицептивной системы, обеспечивающей контроль за активностью структур, участвующих в восприятии, проведении и анализе болевых сигналов. Антиноцицептивная система обеспечивает снижение болевых ощущений внутри организма. В настоящее время установлено, что болевые сигналы, поступающие с периферии, стимулируют активность различных отделов центральной нервной системы (околопроводное серое вещество, ядра шва ствола мозга, ядра ретикулярной формации, ядра таламуса, внутренней капсулы, мозжечка, интернейроны задних рогов спинного мозга и др.) оказывающих нисходящее тормозное действие на передачу ноцицептивной афферентации в дорзальных рогах спинного мозга.

В механизмах развития анальгезии наибольшее значение придаётся серотонинергической, норадренергической, ГАМКергической и опиоидергической системам мозга. Основная из них, опиоидергическая система, образована нейронами, тело и отростки которых содержат опиоидные пептиды (бета-эндорфин, мет-энкефалин, лей-энкефалин, динорфин). Связываясь с определёнными группами специфических опиоидных рецепторов, 90% которых расположено в дорзальных рогах спинного мозга, они способствуют высвобождению различных химических веществ (гамма-аминомасляная кислота), тормозящих передачу болевых импульсов. Эта природная, естественная болеутоляющая система так же важна для нормальной жизнедеятельности, как и болесигнализирующая система. Благодаря ей, незначительные повреждения типа ушиба пальца или растяжения связок вызывают сильные болевые ощущения только на короткое время - от несколько минут до нескольких часов, не заставляя нас страдать в течение дней и недель, что случилось бы в условиях сохранения боли до полного заживления.